BIOLOG

Fotosynteza to biochemiczny proces prowadzący do przemiany słonecznej energii świetlnej w energię chemiczną istot żywych. Cała energia zawarta w paliwach kopalnych (np. węgiel, ropa) właśnie pochodzi z procesu fotosyntezy, która zachodziła w roślinach przez miliony lat. Skład atmosfery Ziemi, a szczególnie obecność w niej nietrwałego tlenu, jest również skutkiem fotosyntezy.

Organizmy pozyskujące pożywienie na drodze fotosyntezy zalicza się do roślin, protistów i sinic. Dawniej wszystkie organizmy wyposażone w chlorofil zaliczano do jednego królestwa - roślin. Badania ewolucjonistów wykazały, że zdolność do fotosyntezy nie jest dobrym kryterium oceny związków filogenetycznych. Fotosynteza tlenowa (z uwolnieniem tlenu) powstała pierwotnie jedynie u sinic, natomiast aparat fotosyntetyczny pozostałych organizmów (chloroplast) jest wynikiem endosymbiozy.

Proces fotosyntezy ma bardzo złożony przebieg. Uczestniczy w nim kilkaset różnych związków chemicznych od chlorofilu po enzymy syntetyzujące glukozę. Sumarycznie, w przypadku roślin zielonych, cały proces można w skrajnym uproszczeniu przedstawić w następujący sposób:

Przez system naczyń włoskowatych jest do liści z korzeni dostarczana woda. Jednocześnie z powietrza lub wody, drogą dyfuzji, wnika do wnętrza komórek dwutlenek węgla (CO₂). Światło pochłonięte przez barwniki asymilacyjne zamieniane jest w pierwszym etapie w energię wiązań chemicznych wysokoenergetycznych związków: ATP i NADPH. Jest to tzw. faza jasna fotosyntezy - zależna od światła. Następnie energia zgromadzona w ATP i NADPH wykorzystywana jest do związania CO₂ i powstania prostych cukrów. Reakcje te zachodzą w stromie i są określane jako cykl Calvina. Jest to tzw. faza ciemna fotosyntezy - niezależna bezpośrednio (energetycznie) od obecności światła.

W formie sumarycznej przebieg fotosyntezy można zapisać jako:

6H₂O + 6CO₂ + energia świetlna -> C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Czyli z wody, dwutlenku węgla i elektronów generowanych przez światło przy udziale chlorofilu, powstaje glukoza i tlen.

Powyżej przedstawiony schemat jest nazywany fotosyntezą C3, gdyż pierwszym trwałym produktem asymilacji CO₂ jest związek zawierający trzy atomy węgla. W roślinach klimatu tropikalnego zachodzi fotosynteza C4, w której pierwszym trwałym produktem wiązania CO₂ są związki czterowęglowe (kwasy dikarboksylowe). Jest ona wydajniejsza od fotosyntezy C3. U roślin z rodziny Crassulaceae (gruboszowate), wykryto specyficzny przebieg fotosyntezy C4, tzw. fotosyntezę CAM (ang. Crassulacean Acid Metabolism) - kwasowy metabolizm węgla (Crassulaceae to nazwa rodziny, do której należy m.in. ananas u której to rodziny wykryto po raz pierwszy ten typ fotosyntezy).

Wydajność energetyczna całego procesu fotosyntezy kształtuje się na poziomie 19-33%.

Fotosynteza C4

Fotosynteza C4 to proces fotosyntezy, wiązania dwutlenku węgla u roślin określanych nazwą rośliny C₄. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO₂ w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona.

Przystosowania anatomiczne polegają na zróżnicowaniu komórek zaangażowanych w wiązanie CO₂ na komórki mezofilowe oraz komórki pochew okołowiązkowych. Komórki pochew okołowiązkowych posiadają grubą ścianę komórkową, zwykle wysyconą suberyną, dzięki czemu ściana komórkowa jest w bardzo małym stopniu przepuszczalna dla gazów. Proces wiązania CO₂ przebiega w komórkach mezofilowych, gdzie dwutlenek węgla przyłączany jest do fosfoenolopirogronianu. W reakcji tej powstaje związek czterowęglowy – szczawiooctan. Jest on w zależności od gatunku rośliny przekształcany do asparaginianu lub jabłczanu i w tej postaci przenoszony do komórek pochew okołowiązkowych. Tam zachodzi reakcja dekarboksylacji i wydzielenie CO₂, która jest włączany do cyklu Calvina-Bensona. Cykl ten zachodzi tylko w komórkach pochew okołowiązkowych, gdzie stężenie CO₂ przekracza 10-20 razy stężenie CO₂ w komórkach mezofilu. Brak cyklu Calviana-Bensona w komórkach mezofilowych związany jest z brakiem enzymu, przyłączającego CO₂ do cząsteczki rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBP,) określanego nazwą rubisco (karboksylaza oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu). Enzym ten może katalizować także reakcję przyłączenia do RuBP tlenu. Proces ten nosi nazwę fotooddychania i obniża on wydajność fotosyntezy roślin C₃. Tlen i dwutlenek węgla konkurują o centrum aktywne enzymu rubisco. Dzięki zwiększonemu stężenie CO₂ w komórkach pochew okołowiązkowych proces fotooddychania jest zahamowany,a tym samym wydajność fotosyntezy roślin C₄ jest wyższa niż roślin C₃.

Rośliny C₄ podzielono na trzy podtypy:

• Podtyp NADP-ME,
• Podtyp NAD-ME
• Podtyp PEP-CK.

Podstawą wydzielenia trzech podtypów jest enzym odpowiedzialny za przeprowadzenie reakcji dekarboksylacji w komórkach pochew okołowiązkowych. Jest to odpowiednio: enzym jabłczanowy zależny od NADP, enzym jabłczanowy zależny od NAD i karboksykinaza fosfoenolopirogronianu. Do roślin C₄ należą gatunki z wielu rodzin np.: kukurydza, trzcina cukrowa, proso zwyczajne, sorgo, proso olbrzymie. Są to rośliny pochodzące z klimatu zwrotnikowego. Proces fotosyntezy u roślin C₄ przebiega wydajniej, jednak nakład energetyczny na związanie jednej cząsteczki CO₂ jest większy niż u roślin C₃.

Słownik

• Cykl Calvina - cykl, który zachodzi w stromie chloroplastu, jest to etap fotosyntezy niezależny od światła. Jego celem jest wyprodukowanie glukozy przez zredukowanie CO₂. Energii do reakcji chemicznej dostarcza ATP wytworzony w pierwszym etapie fotosyntezy (zachodzącej w tylakoidach).